Evolução

CONCEITO DE ADAPTAÇÃO

    As adaptações que os diversos organismos vivos possuem são um aspecto central no estudo da biologia. Todas as características que adequam os seus possuidores a algo, geralmente, são ditas adaptativas e permitem que os seres vivos desenvolvam uma certa harmonia com o ambiente, ajustando-se, assim, para a sua sobrevivência em um determinado local.
   Uma adaptação é qualquer característica ou comportamento natural evoluído que torna algum organismo capacitado a sobreviver e a se reproduzir em seu respectivo habitat.
   Como regra geral, essas adaptações são resultados do processo de seleção natural ao longo de várias gerações seguidas de mudanças, devido a diferentes níveis de aptidão (ou valores adaptativos) conferidos por variações genotípica aleatórias em algum caractere, sendo tais variações herdáveis. Desse modo, a seleção natural irá agir favorecendo o indivíduo que apresente maior aptidão.

LAMARCK E O MECANISMO EVOLUTIVO

    Lamarck botânico reconhecido e estreito colaborador de Buffon no museu de Historia de Paris. No entanto, tal não o impediu de ser severamente criticado pelas suas idéias transformistas, principalmente por Cuvier, tendo as suas teorias sucumbido ao fixismo da época.
   A propósito dos seus trabalhos de sistemática, Lamarck enunciou a Lei da gradação, segundo a qual os seres vivos não foram produzidos simultaneamente, num curto período de tempo, mas sim começando pelo mais simples até ao complexo. Esta lei traduz a idéia de uma evolução geral e progressiva.
   Lamarck defendia a evolução como causa da variabilidade, mas admitia a geração espontânea das formas mais simples.
   Observando os seres vivos à volta, Lamarck considerava que, por exemplo, o desenvolvimento da membrana interdigital de alguns vertebrados aquáticos era devida ao “esforço que estes faziam para se deslocar na água.
   Assim, as alterações dos indivíduos de uma dada espécie eram explicadas por uma ação do meio, pois os organismos, passando a viver em condições diferentes iriam sofrer alterações das suas características.
   Estas idéias levaram ao enunciado da Lei de transformação das espécies, que considera que o ambiente afeta a forma e a organização dos animais logo quando o ambiente se altera produz, no decorrer do tempo, as correspondentes modificações na forma do animal.
   O corolário desta lei é o princípio do uso e desuso, que refere que o uso de um dado órgão leva ao seu desenvolvimento e o desuso de outro conduz à sua atrofia e, eventual, desaparecimento. 

Todas estas modificações seriam depois transmitidas as gerações seguintes

– Lei da Transmissão dos caracteres adquiridos.
Variações do meio ambiente levam o indivíduo a sentir necessidade de se lhe adaptar (busca da perfeição);
O uso de um órgão desenvolve o e o seu desuso atrofia-o (lei de uso e desuso)

AS LEIS BÁSICAS DE LAMARCK

Segundo Lamarck, o principio evolutivo estaria baseado em duas Leis fundamentais:
   Lei do Uso e Desuso: Afirmava que, se para viver em determinado ambiente fosse necessário certo órgão, os seres vivos dessa espécie tenderiam a valorizá-lo cada vez mais, utilizando-o com maior freqüência, o que o levaria a hipertrofiar. Ao contrário, o não uso de determinado órgão levaria à sua atrofia e desaparecimento completo ao longo de algum tempo.
   Lei da Herança dos Caracteres Adquiridos: Que através dela postulou que qualquer aquisição benéfica durante a vida dos seres vivos seria transmitida aos descendentes, que passariam a tê-la, transmitindo-a, por sua vez, às gerações seguintes, até que ocorresse sua estabilização.
   A partir dessas suas leis, Lamarck formulou sua teoria da evolução, apoiado apenas em alguns exemplos que observara na natureza. Por exemplo, as membranas existentes entre os dedos dos pés das aves nadadoras, ele as explicava como decorrentes da necessidade que elas tinham de nadar.

LAMARCKISMO x FUNDAMENTO CIENTÍFICO

   O lamarckismo constitui uma idéia destituída de fundamento científico.

  Em primeiro lugar, com exceção de certos órgãos de natureza muscular, as demais partes do organismo não estão sujeitas a sofrer hipertrofia ou atrofia, como resposta ao uso e desuso frequentes.

 Em segundo lugar, as eventuais características que porventura fossem adquiridas pelo uso ou perdidas pelo desuso não podem ser transmitidas aos descendentes. Uma geração transmite para outra genes que estão contidos nos cromossomos das células de reprodução. Assim, apenas alterações processadas no código genético e nas células de reprodução podem afetar a descendência. Logo, alterações ocorridas em células somáticas, como as musculares, não são transmitidas aos descendentes. Por isso, considera-se que a falha do lamarckismo reside,principalmente, na lei da transmissão dos caracteres adquiridos.

DARWIN E O MECANISMO EVOLUTIVO

    Em 1859, trinta anos depois da morte de Lamarck, o naturalista inglês, metódico e laborioso, Charles Robert Darwin, expôs em seu livro A Origem das Espécies, suas idéias a respeito do mecanismo de transformação das espécies. No seu todo, a teoria da Darwin é aceita até hoje. Ela só não é completa, porque na época em que foi formulada não eram conhecidos os mecanismos de transmissão hereditária, nem a estrutura do material genético.
   Charles Darwin foi um naturalista bastante perspicaz que observou uma grande quantidade de diferentes estruturas e comportamentos, os quais, a seu ver, pareciam ter-se desenvolvido para auxiliar a sobrevivência e o sucesso reprodutivo dos indivíduos que os apresentavam. Darwin teve uma oportunidade única de estudar as adaptações em organismos de diferentes partes do mundo quando, em 1831, seu professor de Botânica, John Henslow, recomendou-o como naturalista ao Capitão Robert Fitzroy, que estava preparando uma viagem ao redor do mundo a bordo do navio de pesquisa e observação H.M.S. Beagle. Sempre que possível, ao longo dessa viagem, Darwin descia à terra para observar e coletar espécimes de plantas e animais.
   Darwin introduziu o termo seleção natural para permitir a idéia de que a natureza exerce a seleção mais ou menos como um criador de animais, quando deseja melhorar uma linhagem de animais domésticos. O criador seleciona para pais da geração seguinte, os indivíduos que possuam qualidades por eles desejadas para tal linhagem. Ao mesmo tempo, evita a reprodução dos indivíduos que não possuam as qualidades desejadas. Esta seleção atua provocando a morte diferencial de indivíduos de uma dada população, ou seja, os indivíduos mais adaptados têm maior probabilidade de sobrevivência do que os menos adaptados.

SELEÇÃO NATURAL

  O mecanismo de Seleção Natural, proposta por Charles Darwin, tem como princípio a adequação de uma característica sugestiva ao meio ambiente. A prevalência da característica torna-se favorável, à medida que, hereditariamente, são transmitidas para as gerações seguintes.
  Enquanto a sucessividade da característica benéfica se consolida na população como caráter padrão, transmitido de geração em geração, as características desfavoráveis de um organismo, cada vez menos freqüente, não se perpetuam reprodutivamente.
Atuando diretamente sobre o fenótipo, a Seleção Natural permite mais ênfase aos aspectos favoráveis, resultando em adaptação do mesmo. Assim, as variações bem sucedidas intensificam a sobrevivência do organismo portador, tornando-o mais apto reprodutivamente, podendo ocasionar o surgimento evolutivo de uma nova espécie.
  Um exemplo clássico que evidencia os efeitos da Seleção Natural é o aumento da população de mariposas (Biston betularia) com pigmentação melândrica (escura), após a metade do século XIX.
Anterior a esse período, não era comum encontrar formas melândricas, as mariposas com pigmento branco acinzentado prevaleciam. No entanto, com o crescente desenvolvimento industrial, emissão de poluentes na atmosfera e impregnação de fuligem na vegetação, as mariposas escuras, quando no troco das árvores, passaram a ser menos observáveis pelos pássaros (predador natural das mariposas).
 Consequentemente, a situação se inverteu, as mariposas escuras passaram a predominar na população, escondendo-se melhor dos predadores, garantindo sobrevivência e reprodução.
Sendo a cor das mariposas um fator hereditário dependente de um par de gene codificador de dois tipos fenotípicos: claro e escuro, atuou a Seleção Natural sobre a frequência da variedade sujeita às condições ambientais.
   Nesse caso, pode-se concluir que o processo de Seleção Natural, não necessariamente potencializa sua atuação de forma deletária, produzindo mudança genética, excluindo ou mantendo uma característica. Mas pode limitar uma variação fenotípica conforme interferência do meio.

DARWIN X LAMARCK

    Darwin (Charles Robert Darwin) foi um naturalista inglês nascido em 1809. Cursava medicina na universidade quando começou a se interessar pela historia natural, gosto que o tornaria um dos senão o naturalista mais conhecido de todos os tempos. Darwin é conhecido por ter elaborado a teoria da seleção natural, na qual defendia que todas as espécies haviam evoluído de um único ancestral. Atualmente, a teoria hoje conhecida como Neodarwiniana engloba além da seleção natural, outros fatores evolutivos que não eram conhecidos no tempo de Darwin como a mutação, variabilidade genética e isolamento geográfico, como fatores de evolução/especiação.
   Além da teoria de Darwin, outras hipóteses sobre a variedades dos seres também chegaram a ser cogitadas. Jean-Baptiste de Lamarck, um naturalista francês, formulou uma teoria que explicava a variedade dos seres por meio da herança de caracteres adquiridos, caracteres esses que eram obtidos por influência ambiente e então passados a prole. Hoje, apesar do Lamarckismo ter caído por terra, uma nova teoria carregando suas bases teóricas surgiu, o Neolamarckismo, que juntamente com a epigenética tentam provar que certas características adquiridas por fatores externos, são passados adiante, mediante ativação/inibição de genes. 

DIFERENÇAS ENTRE O DARWINISMO E LAMARCKISMO

  Resumidamente, segundo o Lamarckismo, o meio cria necessidades que determinam mudanças na morfologia dos indivíduos que, pelo uso, se estabelecem, tornando-os mais bem preparados. Essas características são transmitidas aos descendentes.
  Segundo o Darwinismo, entre os indivíduos da mesma espécie existem variações. O meio exerce uma seleção natural que favorece os indivíduos que possuem as características mais apropriadas para um determinado ambiente e num determinado tempo, tornando-os mais aptos e eliminando gradualmente os restantes.

NEODARWINISMO

  O longo pescoço da girafa - Segundo Lamarck, obrigada a comer folhas e brotos no alto das árvores, a girafa é forçada continuamente a se esticar para cima. Esse hábito, mantido por longos períodos, por todos os indivíduos da raça, resultou no alongamento do pescoço.
  Segundo Darwin, existiam variações no comprimento dos pescoços das girafas. Na luta pela vida, determinada pelo hábito alimentar, as espécies de pescoço longo foram conservadas, e as demais eliminadas. Darwin estava certo.

HOMOLOGIA

 Órgão homólogos são aqueles que têm a mesma origem embrionária: as funções por eles desempenhadas podem ser semelhantes ou não. O braço humano, as nadadeiras anteriores do golfinho e das baleias, as patas anteriores do cavalo ou de uma zebra e as asas de um morcego são exemplos de órgãos homólogos, isto é, que tem a mesma origem embrionária.

A IRRADIAÇÃO ADAPTATIVA E OS ÓRGÃOS HOMÓLOGOS

IRRADIAÇÃO ADAPTATIVA
 

   Processo que é consequência de isolamento geográfico de vários grupos a partir de uma população inicial, levando à diversificação das espécies com acúmulo de características diferentes ao longo do tempo e com atuação da seleção natural.
   A partir de uma mesmo tipo ancestral ocorre o aparecimento de várias linhas evolutivas divergentes.
   Todos estes organismos, por terem um ancestral comum, possuem estruturas derivadas de uma mesma estrutura original. Estas estruturas são chamadas órgãos homólogos como, por exemplo, braços do homem e asas de morcego, que possuem a mesma origem embrionária.
 

CONVERGÊNCIA ADAPTATIVA

   Processo que é resultante da adaptação de grupos de organismos de espécies diferentes a um mesmo habitat. Por estarem adaptados ao mesmo habitat, possuem semelhanças em relação à organização de corpo sem necessariamente possuírem grau de parentesco.
   Estes organismos, por viverem num mesmo tipo de ambiente e estarem adaptados ao mesmo, possuem estruturas que apresentam a mesma função que são chamadas órgãos análogos.

ANALOGIA

  Órgãos análogos são aqueles que desempenham funções semelhantes, embora a origem embrionária possa ser diferente. É o caso das asas de aves e de insetos ou das nadadeiras de um tubarão e de um golfinho

Origem da Vida II

A Terra Primitiva

   Estima-se que o planeta Terra surgiu há aproximadamente 4,6 bilhões de anos e que, durante muito tempo, permaneceu como um ambiente inóspito, constituído por aproximadamente 80% de gás carbônico, 10% de metano, 5% de monóxido de carbono, e 5% de gás nitrogênio. O gás oxigênio era ausente ou bastante escasso, já que sua presença causaria a oxidação e destruição dos primeiros compostos orgânicos – o que não ocorreu, propiciando mais tarde o surgimento da vida.

   Nosso planeta foi, durante muito tempo, extremamente quente em razão das atividades vulcânicas, jorrando gases e lava; ausência da camada de ozônio; raios ultravioletas, descargas elétricas e bombardeamento de corpos oriundos do espaço. Sobre isso, inclusive, sabe-se que a maioria do carbono e de moléculas de água existentes hoje foi parte constituinte de asteroides que chegaram até aqui.

   Foi esta água que permitiu, ao longo de muito tempo, o resfriamento da superfície terrestre, em processos cíclicos e sucessivos de evaporação, condensação e precipitação. Após seu esfriamento, estas moléculas se acumularam nas depressões mais profundas do planeta, formando oceanos primitivos.

   Agregadas a outras substâncias disponíveis no ambiente, arrastadas pelas chuvas até lá; propiciaram mais tarde o surgimento de primitivas formas de vida. Muitas destas substâncias teriam vindo do espaço, enquanto outras foram formadas aqui, graças à energia fornecida pelas descargas elétricas e radiações.

   Um cientista que muito contribuiu para a compreensão de alguns destes aspectos foi Stanley Lloyd Myller, que, em 1953, criou um dispositivo que simulava as possíveis condições da Terra primitiva; tendo como resultado final a formação de moléculas orgânicas a partir de elementos químicos simples.

Experiências de Miller, Fox e Calvin 

   Em 1953, o norte-americano Stannley Lloyd Miller construiu um aparelho contendo metano, amônia, hidrogênio e vapor de água, segundo o modelo de Oparin, que simulava as possíveis condições da Terra primitiva. Essa mistura gasosa foi submetida a descargas elétricas, como forma de simular os raios que deveriam ter ocorrido. Com a presença de um condensador no sistema, o produto era resfriado, se acumulava e depois era aquecido. Esse último processo fazia o líquido evaporar, continuando o ciclo.
   Após uma semana funcionando, observou-se o acúmulo de substâncias orgânicas de cor castanha numa determinada região do aparelho, entre as quais encontrou vários aminoácidos.
   A pesquisa de Miller foi pioneira no sentido de levantar questões acerca da possibilidade da matéria precursora da vida ter se formado espontaneamente, pelo conjunto de condições existentes ali. Hoje se sabe que a atmosfera terrestre primitiva continha 80% de gás carbônico, 10% de metano, 5% de monóxido de carbono e 5% de gás nitrogênio.
   Poucos anos depois (1957), seguindo a mesma linha, o bioquímico estadunidense Sidney Fox aqueceu uma mistura seca de aminoácidos e constatou a presença de moléculas de natureza proteica, constituídas por alguns poucos aminoácidos. O experimento evidenciou que estes poderiam ter se unido através de ligações peptídicas, numa síntese por desidratação.
   Melvin Calvin, outro cientista norte-americano, realizou experiências, bombardeando os gases primitivos com radiações altamente energéticas e obteve, entre outros, compostos orgânicos do tipo carboidrato.
   Todas essas experiências demonstraram a possibilidade da formação de compostos orgânicos antes do surgimento da vida na Terra. Isso favoreceu a hipótese heterotrófica, uma vez que a existência prévia de matéria orgânica é um requisito básico não só para a alimentação dos primeiros heterótrofos, como também para sua própria formação.

O Mecanismo de Coacervação 

   O cientista russo Alexandre Oparin observou que, em água, as proteínas se aglomeram em pequenos grupos que denominou coacervados (coacervar = reunir).
    Os coacervados teriam se difundido nos mares primitivos. Ao longo do tempo, englobando partículas orgânicas e inorgânicas que se aderiam a eles, os coacervados foram se transformando, de simples aglomerados protéicos iniciais, em complexos químicos que abrigaram inúmeras substâncias. Mas é razoável supor que a organização complexa desses coacervados só poderia ser mantida na presença de energia, obtida por algum processo.
    Assim, extraindo energia de moléculas orgânicas presentes em seu interior, os coacervados poderiam em seu interior, os coacervados poderiam não só manter sua organização estrutural como também promover a síntese de novas substâncias. De alguma forma, que permanece ainda obscura para a ciência, surgiram unidades no coacervados denominadas nucleotídeos. A presença de tais unidades permitiu o surgimento dos ácidos nucléicos. A partir desse verdadeiro “sopro de vida”, os coacervados passaram a dispor de um “centro de controle”, era, então, sistemas suto-suficientes, capazes de estabelecer um razoável equilíbrio com o ambiente e dotados de capacidade de autoduplicação. Portanto, após o surgimento de ácidos nucléicos reguladores, os coacervados constituíram os primeiros seres vivos da Terra.

O Surgimento dos Autótrofos e Aeróbicos

  Pelo que foi exposto, os primeiros seres vivos teriam sido heterótrofos fermentativos. Quando esses organismos apareceram na Terra, a camada de ozônio já deveria estar formada, filtrando o excesso de raios poderiam desestabilizar a organização dos primeiros heterótrofos, destruindo-os. Paralelamente, os heterótrofos multiplicavam-se nos mares, aumentando cada vez mais o consumo do material orgânico disponível naquelas “sopas químicas”. Essas “sopas”, por isso mesmo, iriam se esgotando até não poder mais abrigar formas vivas.
   Mas a hipótese supõe que os mares puderam sustentar os heterótrofos ao longo de milhões de anos, tempo suficiente para que em alguns deles tivessem surgido moléculas capazes de absorver ene enzimático capaz de promover reações de síntese que culminaram com a transformação de substâncias simples em moléculas orgâncias complexas (alimentos). Assim teriam surgido os primeiros autótrofos, que passaram a produzir o alimento necessário á manutenção de vida no planeta.
   Admite-se que o CO2 necessário á síntese de alimentos promovida pelos primeiros autótrofos, teria se originando de fermentação dos heterótrofos. Com o surgimento dos autótrofos, a Terra passou a conhecer de forma abundante, um novo gás: o oxigênio. Ao longo de milhões de anos, esse gás acumulou-se na atmosfera, propiciando o futuro aparecimento dos seres aeróbicos, capazes de extrair energia dos alimentos com um rendimento muito superior ao processo fermentativo.

 

Reprodução e Desenvolvimento

Embriologia

   O termo embriologia que refere-se ao estudo de embriões, compreende apenas o período de desenvolvimento pré-natal de embriões e fetos. Durante este estágio o organismo sofre diversas mudanças, compondo o cenário de evolução embrionária até o instante do parto. Período este denominado pelos estudiosos como “anatomia de desenvolvimento”. O desenvolvimento pré-natal é mais acelerado do que o pós-natal, cumprindo-se em 9 meses aproximadamente, resultando em mudanças amplamente cruciais para a vida pós-natal do feto.
   Porém durante este desenvolvimento podem ocorrer anormalidades, que resultarão em um neonato com problemas congênitos. O segmento da embriologia que estuda este evento é a Teratologia, do grego “teratos” que significa “monstro”, uma analogia ao feto com defeitos de nascimento. Este segmento da embriologia sofre intervenção direta ou não de vários fatores, genéticos ou ambientais, que atrapalham a evolução normal do embrião.
A embriologia tem quatro objetivos básicos, são eles:
- Integrar o desenvolvimento pré-natal  com as ciências e com as diversas vertentes da própria medicina, no intuito de entender os eventos da embriologia e otimizar o uso deste conhecimento, diminuindo os riscos na gestação.
- Desenvolver e aplicar o conhecimento sobre os eventos que iniciam a vida humana e às mudanças que eles trazem para o feto, durante o período gestacional.
- Auxiliar o entendimento das causas das alterações que ocorrem na estrutura humana;
- Esclarecer a anatomia fetal e explicar como há o desenvolvimento das estruturas normais e anormais.
   Muitas práticas modernas utilizadas atualmente na obstetrícia necessitam da aplicação da embriologia. Assim, o conhecimento que os médicos tem sobre o desenvolvimento normal (padrão) do feto e das causas prováveis das anomalias faz-se importante para auxiliar o embrião durante todo o seu desenvolvimento, garantindo, então, boas chances do bebê nascer sadio. Os eventos embriológicos de interesse especial para os obstetras são: a ovulação, o transporte do ovócito e do espermatozóide, fertilização, a implantação, as relações materno-fetais, a circulação fetal, os períodos críticos do desenvolvimento e as causas das anomalias congênitas. Estes especialistas vão além do cuidado com a mãe, cuidam principalmente da saúde do embrião.
   Infelizmente as anomalias que ocorrem durante o desenvolvimento do embrião causam a maioria das mortes durante o primeiro ano de vida, por isso o estudo é importante já que pode prevenir uma boa parte delas. Vale ressaltar a importância do progresso da cirurgia, especialmente nos grupos de idade infantil, perinatal e fetal, que tornou viável um tratamento cirúrgico antes impossível.
   A compreensão e a correção da maioria das anomalias congênitas dependem, sobretudo, do conhecimento sobre o processo total de desenvolvimento normal e dos desvios que podem ocorrer durante este estágio. A correção pós-natal nem sempre é possível e isso muda a vida não só do paciente contemplado, mas de todos os familiares à sua volta.
   Portanto, quanto mais cedo for feito o diagnóstico há mais chances de reverter o quadro clínico embrionário.

Fecundação

   Dos aproximadamente 300 milhões de espermatozóides eliminados na ejaculação, apenas cerca de 200 atingem a tuba uterina, e só um fecunda o ovócito II.
   Quando liberado do ovário, o ovócito encontra-se envolto na zona pelúcida, formada por uma rede de filamentos glicoprotéicos. Externamente a zona pelúcida há a corona radiata, formadas por células foliculares (células derivadas do ovário).
   Na fecundação, o espermatozóide passa pela corona radiata e ao atingir a zona pelúcida sofre alterações formando a membrana de fecundação, que impede a penetração de outros espermatozóides no ovócito.
   Ao mesmo tempo, há finalização da meiose dando origem ao óvulo e formando-se o segundo corpúsculo polar.
   Na fecundação, o espermatozóide fornece para o zigoto o núcleo e o centríolo. As mitocôndrias dos espermatozóides desintegram-se no citoplasma do óvulo. Assim, todas as mitocôndrias do corpo do novo indivíduo são de origem materna.
   Hoje se sabe que há muitas doenças causadas por mutações no DNA mitocondrial e que elas são transmitidas diretamente das mães para seus descendentes. Além disso, a análise do DNA mitocondrial tem sido usada em testes de maternidade para verificar quem é a mãe de uma criança.
   O núcleo haplóide do óvulo e o núcleo do espermatozóide recebem, respectivamente, os nomes pró-núcleo feminino e pró-núcleo masculino. Com a união desses núcleos (anfimixia), temos a formação da célula-ovo ou zigoto e o início do desenvolvimento embrionário.

Tipos de óvulos

   Os ovos são classificados de acordo com a quantidade e distribuição do vitelo (reserva nutritiva), que garantem o desenvolvimento embrionário.
A partir desse componente de reserva, os óvulos podem ser:
• Óvulos oligolécitos, isolécitos ou alécitos
   Apresentam uma quantidade pequena de vitelo, que está distribuída de maneira uniforme pelo citoplasma. Ocorre nos espongiários, celenterados, equinodermas, protocordados e mamíferos.

 • Óvulos heterolécitos, mediolécitos ou telolécitos incompletos.
   Apresenta uma quantidade média de vitelo que está concentrada abundantemente no pólo vegetativo. Ocorre nos platielmintes, moluscos, anelídeos e anfíbios.

 • Óvulos telolécitos completos ou megalécitos
   Apresenta uma quantidade abundante de vitelo que ocupa praticamente todo o ovo, deixando o núcleo e o citoplasma numa pequena área do pólo animal, chamada cicatrícula ou disco germinativo.
Aparecem em cefalópodes, peixes, répteis e aves.

 • Óvulos centrolécitos
   O ovo possui uma abundante reserva de vitelo na região central do ovo, em volta do núcleo. Ocorre nos artrópodes.

Segmentação

   As divisões que ocorrem durante a segmentação denominam-se clivagens, e as células que se formam são chamadas blastômeros.
   No Reino Animal, a diferença na quantidade e na distribuição do vitelo no ovo determina diferenças na segmentação, menor a velocidade de divisão. Em função disso, podemos considerar dois tipos básicos de segmentação:
• holoblástica ou total que ocorre no zigoto todo;
• meroblástica ou parcial, que ocorre só em parte do ovo.

Gastrulação

   Para falarmos da gastrulação, vamos tomar como exemplo o que ocorre em animais cordados, representados pelo anfioxo e pelas rãs.
   Os cordados são animais que possuem notocorda, um bastonete flexível que fica no dorso do embrião. A notocorda persiste no adulto de alguns animais cordados, como é o caso do anfioxo. Nos animais vertebrados, excluindo alguns peixes, a notocorda regride totalmente ou quase totalmente e a coluna vertebral se desenvolve a partir da mesoderma.

Organogênese

   A terceira fase do desenvolvimento embrionário é a organogênese, que se caracteriza pela diferenciação de órgãos a partir dos folhetos embrionários formados na gastrulação. O esquema seguinte representa a fase inicial da organogênese: a neurulação. Após a neurulação, os folhetos embrionários, continuam a se diferenciar, originando os tecidos especializados do adulto.
   Do ectoderma diferencia-se o tubo neural, que apresenta no seu interior o canal neural. O endoderma dá origem ao tubo digestório. O mesoderma dá origem aos somitos e à notocorda. Os somitos são blocos celulares dispostos lateralmente no dorso do embrião, e a notocorda é uma estrutura maciça localizada logo abaixo do tubo neural.

Anexos embrionários

   Anexos embrionários são estruturas que derivam dos folhetos germinativos do embrião mas que não fazem parte do corpo desse embrião.
   Os anexos embrionários são: vesícula vitelina (saco vitelínico), âmnio (ou bolsa amniótica), cório e alantóide.
 
• Vesícula vitelina
   Durante a evolução do grupo dos animais, os primeiros vertebrados que surgiram foram os peixes, grupo que possui como único anexo embrionário a vesícula vitelina.
   Diferenciando-se a mesoderme e o tubo neural, parte dos folhetos germinativos desenvolvem-se formando uma membrana que envolve toda a gema, constituindo (membrana + gema) o saco vitelínico um anexo embrionário, que permanece ligado ao intestino do embrião. À medida que este se desenvolve, há o consumo do vitelo e, consequentemente, o saco vitelínico vai se reduzindo até desaparecer. É bem desenvolvida não somente em peixes, mas também em répteis e aves. Os mamíferos possuem vesícula vitelina reduzida, pois nesses animais como regra geral, os ovos são pobres em vitelo. A vesícula vitelina não tem, portanto, significado no processo de nutrição da maioria dos mamíferos.
   Nos anfíbios, embora os ovos sejam ricos em vitelo, falta a vesícula vitelina típica. Nesses animais o vitelo encontra-se dentro de células grandes (macrômeros) não envoltas por membrana vitelina própria.

• Âmnio e cório
   O âmnio é uma membrana que envolve completamente o embrião, delimitando uma cavidade denominada cavidade amniótica. Essa cavidade contém o líquido amniótico, cujas funções são proteger o embrião contra choques mecânicos e dessecação. Ao final do desenvolvimento de répteis e aves, todo o líquido da cavidade amniótica foi absorvido pelo animal.
   O cório ou serosa é uma membrana que envolve o embrião e todos os demais anexos embrionários. É o anexo embrionário mais externo ao corpo do embrião. Nos ovos de répteis e nos de aves, por exemplo, essa membrana fica sob a casca. Nesses animais, o cório, juntamente com o alantóide, participa dos processos de trocas gasosas entre o embrião e o meio externo.

• Alantóide
   A alantóide é um anexo que deriva da porção posterior do intestino do embrião. A função da alantóide nos répteis e nas aves é: transferir para o embrião as proteínas presentes na clara, transferir parte dos sais de cálcio, presentes na casca, para o embrião, que utilizará esses sais na formação de seu esqueleto, participar das trocas gasosas, o O₂ passa da câmera de ar para o alantóide e deste para o embrião, enquanto o CO₂ produzido percorre o caminho inverso, e armazenar excreta nitrogenada. A excreta nitrogenada eliminada por embriões desses animais é o ácido úrico, insolúvel em água e atóxico, podendo ser armazenado no interior do ovo sem contaminar o embrião.